Жизненный цикл голосеменных растений, их развитие

Размножение

Все голосеменные представляют собой разноспоровые растения. Их способ опыления существенно отличается от того же процесса у покрытосеменных. Он имеет значительную протяженность во времени и две фазы. Так, жизненный цикл сосны в среднем составляет три года и череду двух поколений.

Фазы развития сосны обыкновенной:

1. Спорофит (неполовое поколение). Диплоидная (двойной набор хромосом) многоклеточная фаза, развивается из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) и создает споры .
2. Гаметофит (половое). Гаплоидная (содержит одинарный хромосомный набор) многоклеточная фаза, которая развивается из спор и производит половые клетки .

Взрослые представители являются спорофитами. Они генерируют микро- или мегаспоры (мужские или женские) в семяпочках.

Женская находится в мегаспорангии, который защищен специальным покровом, интегументом, и образует семязачаток. Здесь из нее развивается гаметофит, производящий половые репродуктивные клетки.

Семязачаток развивается на мегаспорофиллах, а микроспорангии — на микроспорофиллах. И те, и другие у хвойных собраны в стробилы. Мужская шишка яркого цвета имеет укороченную ось и небольшие микроспорофиллы. Они развиваются из видоизмененных укороченных побегов в пазухах чешуек. Микроспоры содержат две воздушные клетки, помогающие ветру доставить их на женские стробилы весной.

Шишки красного цвета — женские. Они появляются на удлиненных побегах. На основной оси мегастробил развивается кроющая чешуя и семенная, содержащая семязачатки. Мегаспоры не покидают шишки, а прорастают в спорангиях, образуя заросток с двумя архегониями (женский орган, в котором развиваются яйцеклетки). На данном этапе начинается гаплоидная многоклеточная фаза. Мужской гаметофит — это пыльца, из которой образуются спермии.

Развитие семени

После оплодотворения из зиготы начинает развиваться зародыш, а из семязачатка формируется семя.

Зигота содержит диплоидный набор хромосом. Зародыш, который образуется из зиготы, сочетает в себе признаки как отцовского, так и материнского организма. Вокруг него располагаются питательные вещества, которые необходимы для роста и развития. Снаружи находится защитная оболочка, которая оберегает внутреннее содержимое от воздействий окружающей среды. Зародыш со всеми образованиями (корешки, почечки, стебельки, семядоли) называют семенем.

Созревание семени занимает приблизительно полтора года. Изначально зелёные шишки со временем начинают деревенеть и приобретают коричневый цвет. Шишка с созревшими семенами раскрывается, и они выпадают наружу. Раскрытие происходит через 2–3 года после опыления. У сосны для их распространения имеются крылышки, которые легко подхватываются ветром и разносятся на более дальние расстояния.

В отличие от папоротников и мхов для оплодотворения голосеменным растениям не нужна вода. Это объясняет их широкое распространение на планете.

Сосновые шишки обычно небольшого размера 4–5 сантиметров, еловые длиннее – 10–15 сантиметров. В отличие от сосны, созревание семян у ели происходит осенью того же года, что и опыление. В конце зимы – начале весны они высыпаются и разносятся по окрестностям. Семена сибирской сосны (кедра) называют кедровыми орешками, их употребляют в пищу.

Рис. 3. Разновидности шишек.

Что мы узнали?

Основным способом размножения голосеменных растений является размножение семенами. Для этого на деревьях и кустарниках формируются шишки двух видов (мужские и женские). В мужских организмах зреют пыльцевые зёрна, которые ветром переносятся в женские шишки. После попадания пыльцы шишка склеивается и начинается процесс созревания семени. Весь процесс от опыления до созревания длится около 18 месяцев. Созрев, шишка раскрывается, и семена высыпаются наружу. Отличительной чертой голосеменных растений от цветковых представителей является то, что их семя не защищено околоплодной оболочкой. Поэтому отдел данных растений и получил такое название – голосеменные.

Тест по теме

1. Транспирация растений

   Вопрос 1 из 10

Начать тест(новая вкладка)

Значение в экологии

Голосеменные растения играют существенную роль в образовании почвы и кислорода. Хвойные вырабатывают особые вещества с антибактериальным действием — фитонциды. Тайгу, обширный лес в северном полушарии Евразии, называют легкими планеты.

Хвойники удерживают снега и тем самым обеспечивают влагой почву. Они предоставляют лесным обитателям пищу и кров. Так, клюв клеста приобрел форму, удобную для расщепления семян ели и других хвойных. Жизнь птицы, периоды ее гнездования полностью зависят от присутствия этих деревьев в экосистеме.

В жизнедеятельности человека больше всего востребованы хвойные породы деревьев. Их применяют в деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности. В химической отрасли используют смолы. В медицинских целях применяют шишки можжевельника, из семян кедра изготавливают масло.

Процесс размножения

Процесс размножения чаще всего рассматривают на примере сосны. У этого дерева семена начинают формироваться примерно в 12−15 лет. Они созревают в шишках вместе с пыльцевыми зёрнами. Эти органы образовались из-за изменения побегов, которые стали короче, а листья трансформировались в чешуйки.

Сосна является однодомным растением, то есть у неё есть и мужские, и женские половые органы. Женские шишки отличаются слабым красноватым оттенком. Их оплодотворение является начальным этапом цикла развития сосны.

Процесс опыления происходит следующим образом:

1. Весной пыльца переносится на семязачатки при помощи ветра.
2. После этого чешуйки шишки начинают закрываться, тем самым полностью скрывают орган от внешней среды.
3. Попавшая пыльца способствует прорастанию пыльцевой трубки.
4. Шишка оплодотворится только через года, когда внутри семязачатков образуются эндосперм и яйцеклетка.
5. Из семенного зачатка появляется семя.

Особенности репродукции

Описываемая группа растений относится к разноспоровым растениям. По сравнению с покрытосеменными они не имеют цветков и плодов, а также не размножаются вегетативным (бесполым) способом, что является главным отличием голосеменных. Размножение делится на несколько циклов и происходит с помощью стробил или шишек, которые представляют собой репродуктивные органы.

Чаще всего органы размножения делятся на мужские и женские. Иногда они располагаются на двух деревьях, называемых двудомными или на одном, то есть однодомном растении. Шишка мужского пола (микростробила) окрашена в желтовато-зелёный оттенок и крепится к молодым побегам. Женская шишка (макростробила) имеет красноватый цвет и располагается ближе к вершине.

Стробилы состоят из основной оси, на которой крепятся чешуйки. У макростробил в чешуйках образовывается семязачаток с яйцеклетками, а у микростробил — мешочки с пыльцой. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на женскую стробилу и опыляет её. После опыления она закрывается. Оплодотворение голосеменных начинается только после того, как сформируется пыльцевая трубка, в которой образуются 2 мужских клетки — спермии.

Одна из клеток оплодотворяет яйцеклетку, вторая при этом погибает. Оплодотворённая клетка превращается в зиготу, а из семязачатка образуется семя, в котором имеется запас питательных элементов. В процессе созревания шишки меняют цвет и становятся очень плотными. Созревшие семена покидают ее через раскрывшиеся чешуйки, после чего переносятся ветром.

Значение в природе

Обширное царство голосеменных представителей флоры играет важную роль в жизни планеты. В северных широтах хвойные и смешанные леса образуют тайгу, обеспечивающую Землю кислородом. С помощью хвойных деревьев удерживается снежный покров, что предохраняет почву от пересыхания. Благодаря голосеменным поддерживается жизнь многочисленных видов фауны.

Интересные факты

Среди представителей растительного мира планеты голосеменные являются самыми распространёнными, среди них встречаются долгожители и гиганты. К таким рекордсменам относится секвойя. Некоторые из них живут больше тысячи лет, а в высоту достигают 100 метров.

Хвойные деревья вырабатывают летучие эфирные вещества — фитонциды. Они имеют свойства антибиотиков и служат для поддержки иммунитета. Выраженными антибактериальными свойствами обладают сосна, можжевельник, ель, кипарис.

К исчезающим видам относится тис. Это интересное растение заслуживает краткого описания. Тис отличается медленным ростом, в некоторых странах, где поддерживается искусственное выращивание растения, используется в качестве живых изгородей. Любопытным является тот факт, что у тиса имеется 2верхушки.

Строение

Растения этой группы представляют собой кустарники и деревья, чаще вечнозеленые. Реже встречаются лианы и виды, сбрасывающие листву. Они имеют четко выраженную, более сложную, чем у папоротниковых, структуру.

Морфология голосеменных:

Корневая система. Стержневая. Хорошо развит основной корень, имеются многочисленные боковые побеги, которые часто вступают в симбиоз с грибком мицелием и образуют микоризу, утолщения

Такие корневые шишки накапливают фосфор и другие минеральные вещества, что важно для видов, произрастающих на бедных почвах. Ствол

Имеет моноподиальное ветвление, то есть рост происходит за счет верхушечного побега.
Крона. Впервые происходит разделение на лист и стебель, которые выступают в качестве самостоятельных органов. У вечнозеленых листья жесткие, игловидные, у остальных — мягкие, плоские, расположены спиралью или пучками.

Голосеменные относятся к сосудистым растениям. Слои и ткани их ствола пронизаны сосудисто-волокнистой системой. По ней полезные вещества и вода циркулируют от коры к сердцевине и обратно.

Особенности древесины:

1. Кора. Состоит из пробковой части и лубяной. Пробка формируется из отмерших клеток, предохраняет ствол от повреждений. Для осуществления газообмена имеет чечевички (бугорки с отверстиями). Луб составляют живые клетки с ситовидными трубками, по которым происходит перемещение органических веществ, и лубяные волокна, выполняющие опорную функцию.
2. Камбий. Образовательная ткань в стеблях голосеменных и двудольных, которая формирует вторичные проводящие слои древесины и обеспечивает рост ствола. Об активности камбия можно судить по частоте и количеству колец на срезе дерева.
3. Сердцевина с ядром. Формируется из отмирающих клеток. В молодых побегах сердцевина накапливает органические вещества, нужные для роста. С его прекращением необходимость в клетках сердцевины отпадает, они отмирают, их место заполняет воздух. На поперечном срезе хорошо просматривается ядро, оно темнее остальных слоев.

Древесина голосеменных на 90 % состоит из трахеид. Их длина составляет несколько миллиметров, а ширина исчисляется десятыми и сотыми долями миллиметра. Одревесневшая, утолщенная оболочка этих клеток содержит множество окаймленных пор, по которым циркулируют питательные вещества и вода. Формирование трахеид происходит в тканях верхушечной меристемы (ткани, отвечающей за рост) и камбия.

Трахеиды доставляют полезные вещества продольно и горизонтально. Они имеют водопроницаемые боковые стенки, через которые снабжают ближние элементы необходимыми веществами. Кроме того, клетки выполняют опорную функцию за счет утолщений стенок. Это наделяет их, при наличии большого числа пор, эластичностью и прочностью.

Для сосудистых характерно наличие паренхимы — ткани, которая также выполняет опорные функции. Из ее клеток состоят лучи сердцевины, окаймленные слоем поперечных трахеид. По ним также осуществляется транспортировка воды и полезных соединений. Зимой эти проходы выполняют функцию хранения питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности дерева.

Большинство голосеменных обладает хорошо развитой системой смоляных ходов. У многих хвойных они появляются как реакция на повреждение ствола. У араукариевых смола образуется в окаймляющих сердцевидные лучи трахеидах. Это клейкое вещество играет роль антисептика, препятствующего развитию инфекции. Различные виды семейства Сосновых дают примеры стебля голосеменных с постоянными смоляными ходами во вторичной древесине.

Общая характеристика высших семенных растений

Появились в девоне, а своего расцвета достигли в мезозое, когда изменились климатические условия. Климат стал более засушливым и холодным, наблюдалась смена сезонов. Считается, что семенные происходят от папоротников. Первые растения очень напоминают папоротники. К семенным растениям относят два отдела: Голосеменные и Покрытосеменные. Наиболее распространенными на Земле в растительном мире являются Покрытосеменные.

Семенные растения приобретают ряд преимуществ перед высшими споровыми. Преобладает спорофит. Состоят из одинаковых органов: корня, побега, семени. Ствол значительно крепче, лучше противостоит ветрам, чем у высших споровых, так как утолщается вследствие разрастания клеток древесины. Основная масса клеток древесины мертвая. У высших споровых утолщение происходило за счет коры.

Гаметофит семенных развивается на спорофите, питается за его счет (у высших споровых – самостоятельные растения). Семенные растения являются исключительно разноспоровыми. Мужской гаметофит формируется из микроспоры еще в спорангиях (пыльцевых мешках). Он состоит из двух клеток: генеративной или сперматогенной (от греч. сперма – семя и генао – рождать) и вегетативной или сифоногенной (от греч. сифон – трубка и генао – рождать).

Женский гаметофит формируется из мегаспоры в мегаспорангии. Он находится внутри семенного зачатка (семядоли) и называется нуцеллусом (от лат. nucela – орешек). Нуцеллус сверху покрыт покровами – интегументами (от лат. integumentum – покрывало). Они не срастаются на верхушке и образуют щель – пыльцевход или микропиле (от греч. микрос – маленький и пиле – ворота).

Размножаются с помощью семян (это значительный ароморфоз). Семя – многоклеточное, включает в себя запас питательных веществ, сформированный зародыш (состоит из зародышевого корешка, почки, семядоли), из которого развивается спорофит. Оплодотворению предшествует опыление. Это перенесение пыльцевых зерен в семенные зачатки с яйцеклетками. Опыление осуществляется с помощью ветра, воды, животных. Оплодотворение перестает зависеть (как у высших споровых) от воды. Оно происходит благодаря вегетативной клетке пыльцы, которая прорастает в пыльцевую трубку. Ядро генеративной клетки делится, и получаются две половые клетки (спермин или сперматозоиды).

У голосеменных семена покрыты лишь семенной кожурой. У покрытосеменных образуется цветок и плод (семена, покрытые околоплодником).

Жизненный цикл

Цикл развития голосеменных состоит из чередования бесполой фазы (спорофита) и половой (гаметофита). Доминантное положение в нем занимает первый. Голосеменные являются разноспоровыми, как и другие семенные растительные организмы. Они способны создавать два типа спор:

• женские (мегаспоры);
• мужские (микроспоры).

Образование мужских спор

В конце весны в основании молодых побегов появляются мужские шишечки. Они имеют желтый оттенок и небольшие размеры. Чешуйки стробил являются микроспорофиллами — они гомологичны тычинкам и прикреплены к оси каждой шишечки спирально. В их нижней части расположены 2 пыльцевых мешочка — микроспорангии.

В микроспорангиях из материнской клеточки методом мейоза образуются 4 микроспоры, имеющих следующее элементы:

• наружную оболочку — экзину;
• внутреннюю оболочку — интину;
• 2 воздухоносных мешочка.

Воздушные мешочки появляются благодаря отслоению внешней оболочки от внутренней. В результате между ними формируется полость. Оставаясь в спорангии, микроспора делится и превращается в заросток.

Из второй клетки методом митоза создается еще 2 клеточки:

• антеридиальная — из нее затем формируются спермии (мужские половые клетки);
• вегетативная — отличается большими размерами и предназначенная для создания пыльцевой трубки.

У гаметофита мужского типа отсутствуют антеридии. Он создается внутри микроспоры. У голосеменных мужским гаметофитом является пыльцевое зерно. Совокупность этих элементов называется пыльца. После нарушения целостности микроспорангия (пыльцевого мешка), пыльца попадает во внешнюю среду и оказывается на женских шишечках. Благодаря этому происходит их опыление. Дальнейшее развитие гаметофита мужского типа протекает внутри семязачатка.

Женские гаметофиты

Гаметофиты женского типа появляются на тех же деревьях, где находятся мужские. Они располагаются на верхушках молодых побегов и имеют красноватый оттенок. Женские стробилы состоят из стержня, на котором находится 2 чешуйки:

• семенная;
• кроющая.

На верхней части семенной расположено два семязачатка. В женских гаметофитах каждая чешуйка является гомологом всей шишечки мужского типа. Семязачаток состоит из нескольких элементов:

• фуникулуса — соединяет семязачаток с семенными чешуйками;
• нуцеллуса — центральный отдел семяпочки;
• интегумента — оболочка семяпочки, формирующаяся из нуцеллуса и в созревшем семени превращающаяся в семенную кожуру.

Рядом с вершиной интегумента находится пыльцевход или микропиле. Именно через него после завершения процесса оплодотворения пыльцевая трубка проникает центральный отдел семяпочки. На микропиле образуется жидкость, имеющая густую консистенцию. После подсыхания она затягивает в семязачаток осевшую пыльцу.

Процесс развития

На первом этапе в микроспорангиях создаются микроспоры, которые затем превращаются в пыльцевые зерна. Благодаря ветру они оказываются на женских шишечках и улавливаются особой жидкостью, находящейся на микропиле. С ее помощью пыльцевые зерна проникают в нуцеллус. Как только процесс опыления завершается, микропиле зарастает, а чешуйки закрываются и запечатываются смолой.

Однако процесс оплодотворения у сосны начинается лишь через 13 месяцев после опыления. На этом временном отрезке создается эндосперм, и размеры женской шишечки увеличиваются примерно на 4 см. Кроме этого, они меняют цвет на зеленый. Описание дальнейшего процесса развития сосны имеет следующий вид:

• Попав на мегаспорангии, целостность наружной оболочки пыльцевого зерна нарушается.
• Из вегетативной клеточки начинает прорастать пыльцевая трубка.
• Одновременно с этим протекает процесс деления антеридиальной клетки на спермагенную и клетку-ножку.
• С помощью пыльцевой трубки спермагенная клеточка проникает в архегоний и делится на 2 спермия. Один из них погибает, а второй объединяется с яйцеклеткой.
• Благодаря их слиянию происходит образование зиготы, из которой затем формируется и развивается зародыш.

Полное созревание семян сосны обыкновенной происходит лишь осенью на второй год с момента опыления. Женские шишечки снова увеличиваются в размерах, а их цвет меняется на серый. Когда семена полностью созрели, чешуйки шишки раскрываются. Семечки попадают в почву и прорастают во взрослое растение.

В сравнении с покрытосеменной флорой жизненный цикл голосеменных существенно увеличен. Однако он протекает быстрее хвощей и плаунов. У голосеменных заросток надежно защищен от погодных факторов. Это весьма серьезное преимущество перед споровыми растениями.

История происхождения

Массовое вымирание гигантских каменноугольных лесов, произошедшее на исходе палеозойской эры и начале девонского периода, привело к кардинальным изменениям в биосфере планеты. На месте исчезнувших хвощевидных и плауновидных споровых представителей древней флоры появились голосеменные виды. В раннем периоде развития семенной растительности необходима была влажная среда, что отрицательно сказывалось на расселении в других частях суши.

По предположениям учёных, предками голосеменных считаются папоротники, которые размножались с помощью спор. Их листья были оснащены споровыми сорусами, имеющими разный размер. По мере созревания они разносились водой и ветром, а в благоприятной среде прорастали и становились заростком. В нижней части формировались яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворение было возможно только в случае скопления влаги.

Наступление засушливого периода способствовало образованию у споровой флоры приспособлений, более адаптированных к окружающей среде. Не попадающие на почву споры преобразовывались в мужской орган — гематофит, под оболочкой которого формировалась пыльца. Она была очень лёгкой и свободно разносилась ветром.

Макроспоры формировали женскую гамету или семязачаток, в котором вырабатывалась яйцеклетка. Сгущение побегов и спор женских и мужских гаметофитов преобразовалось в плотные чешуйчатые разнополые соцветия — шишки. С появлением пыльцы и семени растения перестали зависеть от воды, а проростки были обеспечены питательными веществами и защищены семенной кожурой. Эти преимущества вызвали бурное развитие и заселение обширных участков суши.

Общее описание

Представители голосеменной флоры в большинстве случаев представляют собой вечнозелёные кустарники либо деревья. Гораздо реже в природе встречаются листопадные и лиановые растения. Их сложная, чётко выраженная структура имеет следующую морфологию:

1. Крона имеет разделённые стебли и листья, которые являются самостоятельными органами.
2. Ствол с моноподиальным ветвлением или верхушечным побегом, с помощью которого осуществляется рост. Через сосудисто-волокнистую структуру, которая пронизывает ткани и слои ствола, перемещается вода и необходимые вещества.
3. Корневая система представляет собой стержневую фактуру с развитым основным корнем и многочисленными побегами. Иногда вступают в симбиотические отношения с мицелием, накапливая минеральные элементы, которые используются в случае обеднения почвы.
4. Сердцевина — её основу составляют отмирающие клетки. Орган используется в процессе роста молодого побега. Когда рост прекращается, сердцевина отмирает, на её месте остаётся хорошо видимое на фоне остальной древесины тёмное ядро.
5. Камбий является образовательной тканью, расположенной в стебле и выполняющей функцию формирования вторичных проводящих слоёв, служит для роста ствола. В нем образуются трахеиды, отвечающие за доставку полезных для дерева элементов.
6. Кора представлена двумя отделами — лубяным и пробковым. Первый отдел представлен живыми клетками, снабжёнными ситовидными трубками и лубяными волокнами. Через трубки перемещаются органические вещества, а волокна служат для опорной функции.

Деревьям голосеменных видов характерно присутствие опорной ткани — паренхимы. В зимний период с их помощью сохраняются нужные для жизни питательные вещества.

Классификация видов

В природе существует около 700 разновидностей группы. Некоторые представители класса являются вымершими. Оставшаяся часть расселилась на всех континентах, кроме Антарктиды. Они приспособились к любой климатической зоне, включая тропические и северные широты. К основным видам относятся:

• хвойные;
• гингковидные;
• саговниковые;
• гнетовидные.

Гингковидные относятся к листопадному виду. У молодых деревьев пирамидальная крона, листва имеет веерообразную форму. Поверхность листьев кожистая с рисунком в виде мелких прожилок. Самым популярным является Гингко Билоба, известный своими целебными свойствами. Произрастают в странах восточной Азии и на Японских островах.

Саговниковые являются древнейшими двудомными растениями, внешне напоминающими пальму, имеют жёсткие перистые листья, покрытые восковой плёнкой. Ствол может быть клубневидным или колоновидным. Произрастают в тропических и субтропических широтах. Состоят из двух семейств — замиевых и саговников.

Гнетовидные включают в себя оболочкосеменные и гнетовые классы. Строение половых органов сближает их с цветковыми видами растений.

Строение и размножение

Что касается цикла развития голосеменных представителей флоры, он представлен ротацией спорофита и гаметофита. Проще говоря, происходит природное чередование поколений полого и бесполого типа. Преимущество остается за спорофитом — взрослым растением.

Голосеменные растения являются разноспоровыми, этим они и похожи на все семенные аналоги.

Шишки мужского пола

С наступлением лета у основания молодых побегов образуются мелкие мужские стробилы. У них имеются мелкие чешуйки в виде спороносных листков, которые разделены на два микроспорангия. Когда в спорангиях материнские клетки делятся редукционным методом, получается 4 мелких споры. По отдельности они покрыты внутренними и внешними оболочками, разделены между собой двумя воздухоносными полостями.

Микроспора, вернее, ее ядро, разделяется на 2 одинаковые клетки. Одна дает начало заростковым образованиям, которые практически сразу же отмирают. Подобная особенность до конца не изучена. Вторая клетка делится на антеридиальную (неподвижные спермии) и вегетативную (начало трубчатого пыльцевого выроста). Исходя из описанного процесса, мужской гаметофит голосеменных появляется в мелкой споре, в результате чего получается полноценное пыльцевое зерно.

Образование женского гаметофита

В весеннее время на кончиках сосновых побегов зарождаются небольшие шишки. Они женского пола, характеризуются красным цветом. Структурно в таких шишках содержится центральный стержень с семенной и кроющей чешуйками, которые создают боковой и преобразованный побег. Здесь же присутствует две семяпочки. Они не закрыты, откуда и походит название — голосеменные.

Каждая из обозначенных чешуек по структуре соответствует шишкам мужского пола. Семяпочки состоят из следующих элементов:

• центральная часть семязачатка — нуцеллус;
• покрывная часть — интегумент;
• семяножка, связывающая чешуйки с семязачатками — фуникулус.

Спорогенная клетка подвергается делению в самом центре с последующим образованием спороцитов. Далее происходит формирование 4 гаплоидных и достаточно крупных спор. Из них выживает только одна и создает эндодерм, соответствующий гаметофиту женского пола.

4.3.1. Строение голосеменных window.top.document.title = «4.3.1. Строение голосеменных»;

Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями. Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta). В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов.

Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.

Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они свободно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побегах – стробилах, как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыльцевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гаметофит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мегаспорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от родительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не образуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные известны с верхнего девона. В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет.

Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta). Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов. Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки. Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.

Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым.

Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами.

В настоящее время сохранилось около 600 видов голосеменных. Наиболее распространены из них растения отдела хвойных; леса из хвойных деревьев (тайга) растут, в основном, в умеренных широтах и составляют треть всех лесов планеты.